7月29日，北京大学IDG麦戈文脑科学研究所在王克桢楼1113举办麦戈文2023脑科学研讨会，来自美国麻省理工学院、宾夕法尼亚大学、瑞士日内瓦大学和中国科学院大学的脑科学家应邀作了精彩的学术报告。本期学术笔记根据中国科学院生物物理研究所、中国科学院大学何生研究员题为“Binocular Rivalry” 的学术报告整理而成。

　　何生研究员深入讲解了双眼竞争范式的概念、计算模型、神经机制、注意和知觉的关系以及在心理健康和意识相关研究中的应用。

　　1. 双眼竞争的概念

　　双眼竞争是一种知觉现象，当双眼分别呈现不同的图像时，无法形成统一的知觉，导致知觉在两种图像间交替变化。在双眼竞争范式中，不同的视觉刺激会占据相同的空间位置。这在我们的日常经验中是极为少见的。因此，双眼竞争范式能够作为一种工具，帮助我们对注意和意识进行研究。

　　2. 双眼竞争的计算模型

　　互抑制模型（mutual inhibition model）和预测编码模型（predictive coding model）是解释双眼竞争形成机制的两种主要理论。互抑制模型主要关注V1皮层中的抑制性神经元。在具有相同感受野的V1神经元中，不同眼优势和空间朝向选择性的神经元之间会互相抑制。由于不同的刺激同时出现在双眼的相同空间位置，这种抑制作用最终会导致在高级脑区产生的知觉出现交替变化的现象。预测编码模型则从贝叶斯模型的角度对这一现象进行了解释。在高级脑区中，双眼的相同位置出现不同刺激的先验概率远小于出现其中一个的概率。因此，这种先验概率的偏差导致在进行知觉推断时，我们更难对双眼的刺激做出一个融合的推断，而是在两种图像间进行交替变化。

　　3. 双眼竞争的神经机制

　　首先，如果想要对双眼竞争现象发生的脑区进行定位，就要首先回答一个问题：双眼竞争是一种眼优势间的竞争还是一种刺激间的竞争？在Logothetis等人（1996）的实验中，双眼呈现的刺激以3Hz的频率在双眼间交换（图1）。如果双眼竞争是眼优势间的竞争，那么被试将能够看到刺激在双眼间以3Hz的频率切换。但被试知觉到的是连续的刺激，也就支持了双眼竞争是刺激间的竞争，这种竞争体现了视觉通路对双眼不同刺激表征间的抑制过程。

　　图1  刺激交换揭示双眼竞争为“刺激竞争”（Logothetis等，1996）

　　何生研究员团队的一系列研究表明了除了V1之外，从外侧膝状体到高级视觉区域广泛的视觉加工通路都参与了双眼竞争的形成过程。外侧膝状体中存在大细胞通路和小细胞通路两个信息传输通路，分别侧重对视觉刺激的运动和颜色信息进行表征。Carlson和He（2000）在被试的左眼和右眼分别呈现28Hz和30Hz的视觉刺激，如果双眼信息发生融合，则会知觉到一个2Hz的包络信息，如果发生竞争，则会出现双眼知觉的交替。同时，左眼与右眼的刺激还有着颜色与形状的差异，以分离被试在颜色与运动信息上的融合与竞争现象。结果发现，被试知觉到了2Hz的包络，但是对于颜色与形状信息，则出现了双眼知觉的交替，支持了双眼竞争主要发生于小细胞通路的假设（图2）。

　　图2  颜色与动作在双眼竞争知觉上的不同表现（Carlson和He，2000）

　　双眼竞争现象同样出现在类别特异性脑区中。人脑对文字信息加工的特异性脑区为VWFA。VWFA在大多数成年人中仅在左脑中存在。因此，何生研究员团队通过文字与面孔的双眼竞争范式，利用VWFA的不对称性，揭示了类别特异性脑区在双眼竞争中的作用。当文字和面孔出现在右侧视野时，文字在知觉中停留的时间显著高于相反情况。由于右侧视野的信息主要在对侧脑中进行表征，这种差异表明了位于左侧的VWFA可能参与了双眼竞争的形成过程。

　　进一步的实验利用直流电刺激（tDCS）对VWFA以及其在右脑对应位置进行刺激。实验发现对右脑进行刺激能够诱发文字知觉时间减少，从而为VWFA参与双眼竞争提供了因果性证据。

　　4. 没有注意与知觉时的双眼竞争

　　来自顶叶的自上而下注意同样能够对双眼竞争进行调节。来自顶叶内沟（intraparietal sulcus，IPS）的注意信息能够对V1同眼优势神经元跨空间同步性进行调制，从而调节知觉中出现的刺激。

　　在没有注意与知觉的情况下，双眼竞争现象是否依旧存在？何生研究员通过对双眼竞争中的注意与知觉进行操纵，揭示了注意和知觉在双眼竞争中的作用。Zhang等人（2011）通过稳态视觉诱发电位（steady-state visual evoked potentials，SSVEPs）方法对非注意条件下枕叶对双眼视觉刺激的加工状态进行了记录（图3）。在实验中，被试的左眼和右眼分别呈现了7.5Hz和6.6Hz的棋盘格刺激。在注意和非注意条件下，被试分别需要注意刺激的转换或注意注视点的变化。在注意条件下，被试的神经活动出现了在两个刺激间转换的过程，而在非注意条件下，这种转换消失了。因此，注意对双眼竞争是必要的。在非注意条件下，视觉区域会暂时搁置双眼竞争的问题，提供一个相对模糊的表征。

　　图3  在注意和非注意下，SSVEP神经活动的差异（Zhang等，2011）

　　在呈现频率大于25Hz时，双眼刺激的颜色会出现融合。Zou等人（2016）的工作利用这种现象对知觉下的双眼竞争现象进行了探究（图4）。在实验中，被试的双眼分别呈现了两个30Hz，朝向一致，相位相反的颜色光栅刺激。由于颜色融合，尽管被试无法知觉到朝向信息，在之后的朝向辨别任务中，仍然观察到了TAE（tile aftereffect）现象，表明了双眼竞争在没有知觉到双眼间冲突信息的条件下依然可以发生。

　　图4  意识下双眼竞争引起的TAE现象（Zou等，2016）

　　5. 双眼竞争在心理健康和意识研究中的应用

　　在双眼竞争范式中，双眼间刺激交替的频率在被试间是异质的，但对于每个被试是稳定的。在双生子研究中，Shannon等人（2011）发现同卵双生子刺激交替频率相较于异卵双生子有着更高的相关，表明了遗传在其中的作用。何生研究员对众多精神疾病患者的双眼竞争现象进行了研究，发现精神疾病患者双眼间刺激交替的频率低于正常对照，其背后的神经机制值得进一步探究。

　　CFS（continuous flash suppression）范式是双眼竞争在意识研究中的应用。在CFS范式中，研究者仅在被试的单眼中呈现目标刺激，而在另一只眼中呈现快速的闪光噪声。在这种条件下，被试尽管“看”到了目标刺激，却无法产生对它的知觉，从而为我们研究意识下的加工过程提供了工具。何生研究员团队利用该范式对意识下人脑视觉信息加工机制进行了进一步的探索，获得了多个重要发现（Fang & He, 2005; Jiang et al., 2006）。

　　参考文献

　　1. Carlson, T. A., & He, S. (2000). Visible binocular beats from invisible monocular stimuli during binocular rivalry. Current Biology, 10(17), 1055-1058.

　　2. Fang, F., & He, S. (2005). Cortical responses to invisible objects in the human dorsal and ventral pathways. Nature Neuroscience, 8(10), 1380-1385.

　　3. Jiang, Y., Costello, P., Fang, F., Huang, M., & He, S. (2006). A gender-and sexual orientation-dependent spatial attentional effect of invisible images. Proceedings of the National Academy of Sciences, 103(45), 17048-17052.

　　4. Logothetis, N. K., Leopold, D. A., & Sheinberg, D. L. (1996). What is rivalling during binocular rivalry?. Nature, 380(6575), 621-624.

　　5. Shannon, R. W., Patrick, C. J., Jiang, Y., Bernat, E., & He, S. (2011). Genes contribute to the switching dynamics of bistable perception. Journal of Vision, 11(3), 8-8.

　　6. Zhang, P., Jamison, K., Engel, S., He, B., & He, S. (2011). Binocular rivalry requires visual attention. Neuron, 71(2), 362-369.

　　7. Zou, J., He, S., & Zhang, P. (2016). Binocular rivalry from invisible patterns. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(30), 8408-8413.

　撰文：吴奕忱 / 审核：李晟